Функцию регуляции осмотического давления в клетке выполняет

Осмотическое давление (обозначается π) — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделённый от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекращается диффузия растворителя через мембрану (осмос). Это давление стремится уравнять концентрации обоих растворов вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя.

Мера градиента осмотического давления, то есть различия водного потенциала двух растворов, разделённых полупроницаемой мембраной, называется тоничностью. Раствор, имеющий более высокое осмотическое давление по сравнению с другим раствором, называется гипертоническим, имеющий более низкое — гипотоническим.

Если же подобный раствор находится в замкнутом пространстве, например, в клетке крови, то осмотическое давление может привести к разрыву клеточной мембраны. Именно по этой причине лекарства, предназначенные для введения в кровь, растворяют в изотоническом растворе, содержащем столько хлорида натрия (поваренной соли), сколько нужно, чтобы уравновесить создаваемое клеточной жидкостью осмотическое давление. Если бы вводимые лекарственные препараты были изготовлены на воде или очень сильно разбавленном (гипотоническом по отношению к цитоплазме) растворе, осмотическое давление, заставляя воду проникать в клетки крови, приводило бы к их разрыву. Если же ввести в кровь слишком концентрированный раствор хлорида натрия (3—10 %, гипертонические растворы), то вода из клеток будет выходить наружу, и они сожмутся. В случае растительных клеток происходит отрыв протопласта от клеточной оболочки, что называется плазмолизом. Обратный же процесс, происходящий при помещении сжавшихся клеток в более разбавленный раствор, — соответственно, деплазмолизом.

Величина осмотического давления, создаваемая раствором, зависит от количества, а не от химической природы растворенных в нём веществ (или ионов, если молекулы вещества диссоциируют), следовательно, осмотическое давление является коллигативным свойством раствора. Чем больше концентрация вещества в растворе, тем больше создаваемое им осмотическое давление. Это правило, носящее название закона осмотического давления, выражается простой формулой, очень похожей на уравнение состояния для идеального газа:

π = i ⋅ C ⋅ R ⋅ T <displaystyle pi =icdot Ccdot Rcdot T> ,

где i — изотонический коэффициент раствора; C — молярная концентрация раствора, выраженная через комбинацию основных единиц СИ, то есть, в моль/м³; R — универсальная газовая постоянная; T — термодинамическая температура раствора.

Это показывает также схожесть свойств частиц растворённого вещества в вязкой среде растворителя с частицами идеального газа в воздухе. Правомерность этой точки зрения подтверждают опыты Ж. Б. Перрена (1906): распределение частичек эмульсии смолы гуммигута в толще воды в общем подчинялось закону Больцмана.

Осмотическое давление, которое зависит от содержания в растворе белков, называется онкотическим (0,03—0,04 атм). При длительном голодании, болезни почек концентрация белков в крови уменьшается, онкотическое давление в крови снижается и возникают онкотические отёки: вода переходит из сосудов в ткани, где πОНК больше. При гнойных процессах πОНК в очаге воспаления возрастает в 2—3 раза, так как увеличивается число частиц из-за разрушения белков.

В организме осмотическое давление должно быть постоянным (около 7,7 атм). Поэтому пациентам вводят изотонические растворы (растворы, осмотическое давление которых равно πплазмы ≈ 7,7 атм. (0,9 % NaCl — физиологический раствор, 5 % раствор глюкозы). Гипертонические растворы, у которых π больше, чем πплазмы, применяются в медицине для очистки ран от гноя (10 % NaCl), для удаления аллергических отёков (10 % CaCl2, 20 % глюкоза), в качестве слабительных лекарств (Na2SO4∙10H2O, MgSO4∙7H2O).

Закон осмотического давления можно использовать для расчёта молекулярной массы данного вещества (при известных дополнительных данных).

Содержание

Обоснование формулы Вант-Гоффа с термодинамических позиций [ править | править код ]

В растворе свободная энергия G = G 0 + R T l n x A + π V C <displaystyle G=G^<0>+RTlnx_+pi V_> , где x A <displaystyle x_> — молярная часть раствора, V C <displaystyle V_> — его мольный объем. Появление члена π V C <displaystyle pi V_> эквивалентно внесению в свободную энергию внешнего давления. Для чистого растворителя G = G 0 <displaystyle G=G^<0>> . При равновесии ∇ G <displaystyle
abla G> для растворителя равно нулю. Таким образом,

0 = ∇ G = G 0 + R T l n x A + π V C − G 0 = R T l n x A + π V C , <displaystyle 0=
abla G=G^<0>+RTlnx_+pi V_-G^<0>=RTlnx_+pi V_,>

π = − R T V C l n ( 1 − x B ) ≅ R T V C x B ≅ R T V C n B n A ≅ R T n B V = c R T , <displaystyle pi =-<frac >>ln(1-x_)cong <frac >>x_cong <frac >><frac >>cong RT<frac >>=cRT,>

то есть получена формула Я. Вант-Гоффа ( π = c R T <displaystyle pi =cRT> ).

При её выведении высчитано, что x B <displaystyle x_> — малая величина. Это позволяет разложить l n ( 1 − x B ) <displaystyle ln(1-x_)> в ряд и далее применить соотношение x B ≅ n B n A . <displaystyle x_cong <frac >>.> Произведение n A V C <displaystyle n_V_> в разбавленных растворах практически равно объему раствора.

Осмотическое давление коллоидных растворов [ править | править код ]

Для возникновения осмотического давления должны выполняться два условия:

  • наличие полупроницаемой перегородки (мембраны);
  • наличие по обе стороны мембраны растворов с разной концентрацией.

Мембрана проницаема для частичек (молекул) определенного размера, поэтому она может, например, выборочно пропускать сквозь свои поры молекулы воды, не пропуская молекулы этилового спирта. Для газовой смеси — водорода и азота — роль полупроницаемой мембраны может выполнять тонкая палладиевая фольга, сквозь которую свободно диффундирует водород, тогда как азот она практически не пропускает. с помощью такой мембраны можно разделять смесь водорода и азота на отдельные компоненты.

Простыми и давно известными примерами мембран, которые проницаемы для воды и непроницаемы для многих других растворенных в воде веществ, является кожа, пергамент, и другие ткани животного и растительного происхождения.

Читайте также:  Эхо признаки нестенозирующего атеросклероза брахиоцефальных артерий

Пфеффер с помощью осмометра, в котором в качестве полупроницаемой мембраны использовался пористый фарфор, обработанный C u 2 F e ( C N ) 6 <displaystyle Cu_<2>Fe(CN)_<6>> , исследовал осмотическое давление водных растворов тростникового сахара. На основе этих измерений Вант-Гофф в 1885 году предложил эмпирическое уравнение, которому подчиняется осмотическое давление π <displaystyle pi > разведенных растворов:

π = c R T <displaystyle pi =cRT> ,

где c=n/V — концентрация растворенного вещества, моль/м³.

Это уравнение по форме совпадает с законом Бойля-Мариотта для идеальных газов. Поэтому осмотическое давление разведенных растворов можно определить как давление, которое бы создавала то же самое количество молекул растворенного вещества, если бы оно было в виде идеального газа и занимало при данной температуре объем, равный объему раствора.

Уравнение Вант-Гоффа можно несколько преобразовать, подставляя вместо концентрации c i = n i / V = m i / M i V <displaystyle c_=n_/V=m_/M_V> :

π = c i R T = m i M i V R T <displaystyle pi =c_RT=<frac >V>>RT> ,

где m i <displaystyle m_> — массовая концентрация растворенного вещества; M i <displaystyle M_> — его молекулярная масса.

В таком виде уравнение Вант-Гоффа широко применяется для определения молярной массы растворенного вещества. Осмотический метод применяют зачастую для определения молярных масс высокомолекулярных соединений (белков, полисахаридов и других). Для этого достаточно измерить осмотическое давление раствора с известной концентрацией.

Если вещество диссоциирует в данном растворе, то осмотическое давление будет большим, чем рассчитанное и нужно вводить изотонический коэффициент:

π = i c R T . <displaystyle pi =icRT.>

Уравнение Вант-Гоффа справедливо только для разведенных растворов, которые подчиняются закону Рауля. При повышенных концентрациях растворов c i <displaystyle c_> в последнем уравнении должно быть заменено на активность a 1 <displaystyle a_<1>> или фугитивность f 1 . <displaystyle f_<1>.>

Роль осмоса в биологических системах [ править | править код ]

Явление осмоса и осмотическое давление играют огромную роль в биологических системах, которые содержат полупроницаемые перегородки в виде разных тканей, в том числе оболочек клеток. Постоянный осмос воды внутрь клеток создает избыточное гидростатическое давление, которое обеспечивает прочность и упругость тканей, которое называют тургором.

Если клетку, например, эритроцит, поместить в дистиллированную воду (или очень разбавленный раствор соли), то вода будет проникать внутрь клетки и клетка будет набухать. Процесс набухания может привести к разрыву оболочки эритроцита, если произойдет так называемый гемолиз.

Обратное явление наблюдается, если вместить клетку в концентрированный раствор соли: сквозь мембрану вода из клеток диффундирует в раствор соли. При этом протоплазма сбрасывает оболочку, клетка сморщивается, теряет тургор и стойкость, свойственные ей в нормальном состоянии. Это явление называется плазмолизом. При помещении плазмолизованных клеток в воду протоплазма опять набухает и в клетке восстанавливается тургор. Происходит при этом так называемый деплазмолиз: это можно наблюдать, помещая цветы, которые начинают вянуть, в воду. И только в изотоническом растворе, который имеет одинаковую концентрацию (вернее, одинаковое осмотическое давление с содержанием клетки), объем клетки остается неизменным.

Процессы усвоения еды, обмена веществ тесно связаны с разной проницаемостью тканей для воды и других растворенных в ней веществ.

Осмотическое давление отыгрывает роль механизма, который подает нутриенты клеткам; у высоких деревьев последние поднимаются на высоту нескольких десятков метров, что соответствует осмотическому давлению в несколько десятков атмосфер. Типовые клетки, сформировавшиеся с протоплазматических мешков, наполненных водными растворами разных веществ (клеточный сок), имеют определенное значение для давления, величина которого измеряется в пределах 0,4—2 МПа.

РЕГУЛЯЦИЯ ОСМОТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ И ОБЪЕМА ВОДЫ

Осмотическое давление регулируется весьма точно. Отклонение его параметров от нормы (7,6 атм) опасно для жизни. Оно несколько (на 5—30 мосмоль/л) больше в венозной

крови вследствие поступления низкомолеку­лярных продуктов метаболизма; в воротной и печеночной венах оно больше примерно на 350 мосмоль/л. Осмотическое давление — это диффузионное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницае­мую мембрану; измеряется минимальной ве­личиной гидростатического давления, пре­пятствующего движению растворителя в рас­твор через полупроницаемую мембрану. Ос­мотическое давление и объем жидкости регу­лируются с помощью рассмотренных процес­сов регуляции мочеобразовательной функции почки, главным из которых является гормо­нальный. Здесь представим лишь способы включения реакций почки и местные регуля-торные механизмы.

А. Местные механизмы регуляции осмоляр-ности и количества воды в крови.

1. Диффузия и осмос между кровью и тка­нями организма. Нормализация осмолярнос-ти крови при дегидратации и повышении ос­мотического давления может произойти в ре­зультате диффузии осмотически активных частиц в тканевую жидкость и перехода воды в противоположном направлении — из тка­ней в кровь и лимфу согласно закону осмоса.

2. Образование соединений белков и эрит­роцитов с катионами, что ведет к уменьше­нию числа свободных частиц в плазме крови и снижению ее осмотического давления. Это происходит потому, что их концентрация и взаимодействие возрастают вследствие уменьшения объема растворителя — плазмы крови. Следовательно, сама кровь может вы­полнять роль осмотического буфера.

3. Ускорение всасывания воды из желудоч­но-кишечного тракта при увеличении осмо-лярности плазмы крови.

В случае поступления избытка воды в кровь и снижения ее осмолярности осмоти­чески активные вещества и вода между кро­вью и тканями перемещаются в обратном на­правлении, а связанные эритроцитами и бел­ками катионы освобождаются. В транскапил­лярном обмене жидкости и ионов особое значение имеют печень и селезенка. В част­ности, в печени может выходить значитель­ное количество воды в лимфатические сосу­ды, задерживаться Na + . Что касается селезен­ки, то при ее удалении в эксперименте содер­жание Са 2+ и Na + в сыворотке крови повы­шается, а в мышцах и коже снижается, при введении животным экстрактов из селезенки восстанавливается исходное содержание ионов. При небольших сдвигах осмотическо­го давления может оказаться достаточно местных регуляторных механизмов. Следует

Читайте также:  Шишковидная железа головного мозга киста причины

заметить, что местные механизмы регуляции осмолярности и объема жидкости крови в выведении ионов и воды из организма не участвуют.

Б. Регуляция осмолярности и объема воды посредством изменения интенсивности выве­дения. Во-первых, это может осуществляться с помощью изменения скорости клубочковой фильтрации, что может наблюдаться при из­менении фильтрационного давления, кото­рое определяется в основном артериальным давлением. Однако этот механизм сущест­венной роли не играет, так как колебания ар­териального давления в пределах 80—180 мм рт.ст. практически не влияют на скорость клубочковой фильтрации; за пределами этих границ давления скорость клубочковой фильтрации может существенно изменяться. Так, при сердечной недостаточности или сильно выраженной гипотонии сосудистого происхождения избыток воды задерживается в организме вследствие снижения скорости клубочковой фильтрации и уменьшения об­разования первичной мочи. Во-вторых (и это главное), интенсивность выведения регули­руется посредством изменения объема реаб-сорбции. Регуляция осмолярности и объема жидкости при этом осуществляется с помо­щью: 1) антидиуретического гормона (АДГ, вазопрессина), 2) альдостерона, 3) атриопеп-тида и запускается в основном с помощью осмо- и волюморецепторов. Афферентные сигналы, вызывающие изменение секреции АДГ, поступают также в гипоталамус от баро-рецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон.

1. Регуляция с помощью АДГ. О с м о р е-ц е п т о р ы расположены в гипоталамусе, в интерстиции тканей и кровеносных сосудов печени, почек, селезенки, сердца, в костном мозге, пищеварительном тракте, в синокаро­тидной рефлексогенной зоне. Об этом свиде­тельствует, в частности, результат следующе­го опыта: при введении гипертонических растворов в кровоток поджелудочной желе­зы, легких, печени, сердца наблюдаются тор­можение диуреза и увеличение натрийуреза (осмолярность в организме на 90 % обеспе­чивается натрием, поскольку он находится в основном вне клеток различных тканей орга­низма).

По-видимому, наиболее важными перифе­рическими рефлексогенными зонами явля­ются предсердия и печень. При прохождении гипотоничной крови через печень (напри­мер, после питья) клетки печени набухают, так как их цитоплазма обладает повышенной осмолярностью относительно крови в дан-

ный момент, поэтому вода поступает в клет­ки. Это физиологическое набухание ведет к возбуждению осморецепторов и поступлению импульсов в гипоталамус, что тормозит обра­зование и выделение в кровь АДГ, в резуль­тате чего больше воды выводится из организ­ма (схема 17.1). Подобным образом реагиру­ют и осморецепторные нейроны гипоталаму­са. Фактически осморецепторы являются ме-ханорецепторами, так как они реагируют на изменение объема клетки при поступлении внутрь клетки или выхода из нее жидкости при изменении осмотического давления среды. Часть осморецепторов является хемо-рецепторами, т.е. они регистрируют не общее осмотическое давление жидкости, а концент­рацию каких-то ионов. Среди таких рецепто­ров наибольшее значение имеют специализи­рованные натрийрецепторы (наибольшая их плотность в печени, предсердиях и гипотала­мусе).

Имеются также специфические рецепторы для Са 2+ , К + , Mg 2+ . В случае увеличения кон­центрации любого из названных ионов уве­личивается выведение именно этого иона из организма. Эти механизмы изучены недоста­точно. Осморецепторы весьма чувствитель-

ны: при увеличении осмолярности плазмы крови на 1 % (около 3 мосмоль/л) наблюда­ется увеличение концентрации АДГ в плазме крови человека (она возрастает на 1 пг/мл — пикограмм = 10

и г). Особенно высока чув­ствительность осморецепторов гипоталамуса. При снижении осмотического давления крови осморецепторные нейроны поглощают воду, в результате чего снижается секреция АДГ и увеличивается выведение воды почка­ми. При повышении осмотического давления крови развиваются противоположные реак­ции. Увеличению выработки АДГ при гипе-росмолярности способствует также возбужде­ние тканевых рецепторов, ведущее к возрас­танию импульсации в гипоталамус по аффе­рентным волокнам блуждающего нерва и по задним корешкам спинного мозга. При сни­жении осмолярности афферентный поток от тканевых осморецепторов снижается, выра­ботка АДГ уменьшается. При этом основная афферентация поступает по волокнам блуж­дающего нерва от желудочно-кишечного тракта. Даже поступление воды в желудочно-кишечный тракт уменьшает афферентацию по блуждающим нервам, в результате чего уменьшается жажда, если она наблюдалась, еще до поступления воды в кровь при ее ги-перосмолярности (сенсорное насыщение). АДГ увеличивает также выведение Na + из орга­низма и повышает всасывание воды в желу­дочно-кишечном тракте, что тоже способст­вует нормализации осмотического давления в случае возникновения гиперосмолярности. Волюморецепторы (барорецепто-ры низкого давления) расположены в пред­сердиях, в правом желудочке, в полых и дру­гих крупных венах вблизи сердца. Ведущую роль, по-видимому, играют рецепторы левого предсердия (рефлекс Гауера—Генри — увели­чение диуреза при растяжении стенки левого предсердия). Импульсы от волюморецепто-ров поступают в ЦНС по афферентным во­локнам блуждающего нерва. Объемные ре­цепторы являются механорецепторами, они возбуждаются при растяжении предсердий, кровеносных сосудов в результате увеличе­ния объема крови. Импульсация в ЦНС по блуждающим нервам возрастает, выработка АДГ тормозится; при уменьшении объема жидкости возникают противоположные реак­ции и соответствующие изменения диуреза (АДГ, как известно, уменьшает диурез). При возбуждении волюморецепторов нередко возбуждаются и осморецепторы. Например, после приема большого количества воды воз­никает рефлекс с осмо- и волюморецепторов: секреция АДГ тормозится или прекращается,

При обильном потоотделении возрастают потери солей, в первую очередь натрия — возникает опасность его недостаточного со­держания в организме, значительного сниже­ния осмотического давления, в результате чего может нарушиться обмен веществ. Од­нако этого обычно не происходит, так как одновременно увеличивается секреция аль-достерона, уменьшающего выведение Na + с мочой, что предотвращает значительное сни­жение содержания натрия в жидкостях орга­низма, а значит, и их осмотического давле­ния.

Регуляция содержания Na + в крови обыч­но сопряжена с регуляцией содержания К + : увеличение содержания К + в крови сопро­вождается увеличением выработки альдосте-рона, задержкой Na + и возрастанием выведе­ния К + мочой.

Читайте также:  Органическое поражение головного мозга что это такое

Таким образом, выработка альдостерона увеличивается:

• при уменьшении содержания Na + ;

• увеличении содержания К + в организме;

• при уменьшении объема крови и артери­ального давления (в последнем случае — с помощью ренина).

3. Важную роль в регуляции осмотического давления и объема жидкости в организме иг­рают также натрийуретический гормон, на-трийуретический фактор, плазмакинины, паратгормон, брадикинины.

В. Регуляция объема воды и концентрации солей с помощью изменения количества их по­ступления в организм (поведенческая регуля­ция). В ходе нормальной жизнедеятельности организма осмотическое давление среды может отклоняться в обе стороны: оно повы­шается при недостаточном и понижается при избыточном потреблении воды. В промежут­ках между приемами воды ее потери через почки, легкие, кишечник и поверхность кожи несколько превышают выведение осмо­тически активных веществ, поэтому развива­ется гиперосмолярность внутренней среды, обусловленная недостатком воды в организ­ме. При этом небольшая часть принятой воды (4—6 %) «теряется» — не всасывается в кишечнике и не участвует в выведении из внутренней среды организма продуктов мета­болизма. Гиперосмолярность, во-первых, включает уже рассмотренные механизмы ре­гуляции с помощью АДГ (главный механизм) и альдостерона; во-вторых — потребление воды вследствие возникновения чувства жаж­ды в результате возбуждения питьевого цент­ра. Последний расположен в гипоталамусе и других структурах лимбической системы.

Возбуждение питьевого центра возникает:

• под влиянием активации центральных и периферических осморецепторов (особо важную роль играют осморецепторы желу­дочно-кишечного тракта и слизистой обо­лочки рта): например, при поступлении в желудок соленой пищи поведение направ­лено на потребление воды;

• вследствие ослабления при недостатке жидкости в организме возбуждения волю-морецепторов в результате уменьшения растяжения предсердий и полых вен;

• под влиянием ангиотензина II, выработка которого в печени увеличивается при уменьшении объема крови;

• возбуждение питьевого центра усиливает­ся также АДГ, натрийуретическим пепти­дом, выработка которого возрастает при увеличении концентрации Na + в крови;

• жажда может быть вызвана электрическим раздражением перифорникальной области латерального гипоталамуса, который ак­тивирует ряд структур лимбической систе­мы, бледный шар, кору большого мозга.

Вынужденное ограничение поступления воды в организм или потеря воды при избы­точном потоотделении могут привести к зна­чительной дегидратации клеток и нарушению их функций. В первую очередь страдает ЦНС: нейроны наиболее чувствительны к сдвигам, которые при этом развиваются (нарушается обмен веществ между клеткой и интерстици-ем, наблюдаются ионные сдвиги). При недо­статке воды в организме выпиваемая вода очень быстро уменьшает жажду вследствие снижения потока импульсов от осморецепто­ров желудочно-кишечного тракта в питьевой

центр (сенсорное насыщение). Затем вода всасывается и попадает в общий кровоток — возникает истинное насыщение — внутрен­няя среда организма вновь становится изото-ничной.

При снижении осмолярности внутренней среды, возникающем в результате избытка воды (например, после обильного питья), уменьшается выделение АДГ, а также подав­ляется чувство жажды. После того как уже имеющийся в крови АДГ разрушится пече­нью, возникает водный диурез. Это приводит к быстрому удалению избытка воды. Норма­лизации осмотического давления способству­ют также неупотребление воды, сохраняю­щаяся реабсорбция Na + , потребление соле­ной пищи и недостающих солей (Na + , Ca 2+ , К + ). Все эти реакции запускаются с осмо- и волюморецепторов. При приеме изотоничес­кого раствора NaCl избыточная жидкость удаляется гораздо дольше, чем при потребле­нии такого же количества неподсоленной воды, так как при этом срабатывают только волюморецепторы. Общая структура функци­ональной системы, поддерживающей количе­ство жидкости в организме и ее осмотичес­кое давление, представлена на схеме 17.2.

Регуляция объема жидкости в организме неизбежно сопровождается изменением арте­риального давления.

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, — осмотическим давлением.

Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее — гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору.

Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупроницаемы, т. е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.

В зрелых растительных клетках главным «осмотическим пространством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержащий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется сотнями и достигает тысяч кПа.

В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка. В листьях осмотический потенциал колеблется от 10 до 18 бар.

Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистой растительности. У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицателен, чем у тенелюбивых.

Поделитесь статьей:
Оцените статью:
  1. 5
  2. 4
  3. 3
  4. 2
  5. 1

(0 голосов, в среднем: 0 из 5)

19 комментариев

  1. Елена Петровна () Только что
    Спасибо Вам огромное! Полностью вылечила гипертонию с помощью NORMIO.
  2. Евгения Каримова () 2 недели назад
    Помогите!!1 Как избавиться от гипертонии? Может какие народные средства есть хорошие или что-нибудь из аптечных приобрести посоветуете???
  3. Дарья () 13 дней назад
    Ну не знаю, как по мне большинство препаратов - полная фигня, пустатая трата денег. Знали бы вы, сколько я уже перепробовала всего.. Нормально помог только NORMIO (кстати, по спец. программе почти бесплатно можно получить). Пила его 4 недели, уже после первой недели приема самочувствие улучшилось. С тех пор прошло уже 4 месяца, давление в норме, о гипертонии и не вспоминаю! Средство иногда снова пью 2-3 дня, просто для профилактики. А узнала про него вообще случайно, из этой статьи..

    P.S. Только вот я сама из города и у нас его в продаже не нашла, заказывала через интернет.
  4. Евгения Каримова () 13 дней назад
    Дарья, киньте ссылку на препарат!
    P.S. Я тоже из города ))
  5. Дарья () 13 дней назад
    Евгения Каримова, так там же в статье указана) Продублирую на всякий случай - официальный сайт NORMIO.
  6. Иван 13 дней назад
    Это далеко не новость. Об этом препарате уже все знают. А кто не знает, тех, видимо давление не мучает.
  7. Соня 12 дней назад
    А это не развод? Почему в Интернете продают?
  8. юлек36 (Тверь) 12 дней назад
    Соня, вы в какой стране живете? В интернете продают, потому-что магазины и аптеки ставят свою наценку зверскую. К тому-же оплата только после получения, то есть сначала получили и только потом заплатили. Да и в Интернете сейчас все продают - от одежды до телевизоров и мебели.
  9. Ответ Редакции 11 дней назад
    Соня, здравствуйте. Средство от гипертонии NORMIO действительно не реализуется через аптечную сеть и розничные магазины во избежание завышенной цены. На сегодняшний день оригинальный препарат можно заказать только на специальном сайте. Будьте здоровы!
  10. Соня 11 дней назад
    Извиняюсь, не заметила сначала информацию про наложенный платеж. Тогда все в порядке точно, если оплата при получении.
  11. александра 10 дней назад
    чтобы капли помогли? да ладно вам, люди, не дошла еще до этого промышленность
  12. Елена (Сыктывкар) 10 дней назад
    Случайно набрела на эту статью. И что я вижу!! Рекламируют наш NORMIO! Ну не в смысле мой, а в том плане, что я мужу его покупала. Он не знает, что я здесь пишу, но все-таки поделюсь. Это ж и моя радость, скорее даже полностью мое счастье! Короче, я вот тоже читала отзывы, смотрела как и что и заказала это средство. А то мой муж уже весь отчаялся, уже много лет было давление 180 на 110! Таблетки разные пил от этого у него с желудком проблемы были, а давление все равно было высокое. Решали чего дальше делать. А тут в общем начал NORMIO пить и теперь ура! Никаких проблем у него, давление в норме, всегда бодр и активен!
  13. Павел Солонченко 10 дней назад
    Подтверждаю, этот препарат действительно помогает! Вылечил свою гипертонию всего за 4 недели! До этого 4 года мучался от постоянного давления, головных болей и т.д. Спасибо большое!
  14. Юлия Л 10 дней назад
    С трудом верится... но столько людей говорит что работает, должно работать. Я завтра начинаю!
  15. Оксана (Ульяновск) 8 дней назад
    Хочу постараться избавиться от гипертонии побыстрее, а главное как-нибудь попроще и безболезненно, посоветуйте что-нибудь.
  16. Дмитрий (врач Кардиолог) 8 дней назад
    Валерия, лучший вариант - обратиться к врачу! Но если нет времени на поход в поликлинику, подойдет и NORMIO, который уже советовали выше. В последнее время многим его назначаю, результаты очень хорошие! Выздоравливайте.
  17. Оксана (Ульяновск) 8 дней назад
    Спасибо огромное за ответ, заказала!
  18. Наташа 5 дней назад
    У мужа гипертония, бегаем по врачам вместе. Люблю его, жизнь отдам за него, но никак не могу облегчить его страдания. Ладно, теперь Вы со своей историей появились, для нас появилась надежда. А то уже все перепробовали.
  19. Валера () 5 дней назад
    Совсем недавно хотел снова обратиться к врачам, уже к хирургу решился пойти, кругленькую сумму приготовил, но сейчас мне это не нужно! 2 месяца – и я здоров, прикиньте. Так что, народ, не дурите, никакие таблетки не по-мо-гут! Только это природное средство, других способов я не знаю, да и не хочу знать уже

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован.

Adblock detector